研究动物行为的方法是采取观察法和实验法,以及这两种方法的有机结合.
观察法是在自然状态下,研究者按照一定的目的和计划,用自己的感官外加辅助工具,对客观事物进行系统的感知、考察和描述,以发现和验证科学结论.在科学探究过程中,有些问题单凭观察是难以得出结论的.这时就需要通过实验来探究.实验当然也离不开观察,但与单纯的观察不同的是,实验是在人为控制研究对象的条件下进行的观察.实验法是利用特定的器具和材料,通过有目的、有步骤的实验操作和观察、记录分析,发现或验证科学结论.因此,研究动物行为的方法是采取观察法和实验法,以及这两种方法的有机结合.
研究动物行为的方法可分为两类:观察法和实验法.
1、观察法
要求观察者精确、真实、详尽、客观地反复观察,并作好观察记录。也就是说要求观察者在观察某种动物时,将这种动物的所作所为不加渲染的如实记录,即见到什么就记下什么。在研究动物行为的初期,这种观察、记录工作几乎全部由观察者去做。如:19世纪著名的法国昆虫学家亨利·法布尔(1823年12月22日—1915年10月11日)是用观察法研究昆虫生活的第一位科学家,他被称为“昆虫世界的荷马”。伟大的进比论创始人查理·达尔文说法布尔是一个“卓越的观察家”,他研究的是活着的动物,他是在“蓝色的天空下、蝉儿的歌声中”观察和研究它们本能的最高表现。只要天气晴好,法布尔就带上一把洋伞、一个放大镜、一支笔、一个记录本、一块面包和一个苹果,一大早就出发去观察,天黑时才返回家。他就是这样辛辛苦苦地工作着、探查着。他观察每一种昆虫都花去大量的时间,如观察土蜂20年、地胆过渡变态25年、隧蜂30年、蜣螂(屎克螂)40年,最后才写成一篇材料。他是如此的认真负责,怕观察中出现漏洞。对当时不理解他的科学家们的议论,他采用了一种很别致的方法加以答辩。他对他的昆虫朋友们说“来,你们一齐来,你,带刺的,还有你,长着鞘翅和甲胄的,你们都来帮我答辩解释。告诉他们,我是怎样密切地和你们生活在一起,告诉他们我是用了怎样的耐心来观察的,以及怎样谨慎地记载你们的叙述,不任意增减;无论谁,他们愿意来研究你们的话,一定会得到同样的结果。”在科技发达的今天,可以借助于摄影机、录音机、摄像机等现代化手段去记录观察对象的一切,必要时可以重放、再现当时的场景,以利进一步观察研究。
2、实验法
这是运用各种手段将行为的主体(动物)或行为的环境条件(各种有关刺激)加以改变,来分析研究动物行为的一种办法。如:有一种泥蜂科昆虫在砂地上掘穴产卵后就将洞门封住,此后雌泥蜂会定期将幼虫所需要的食物──小毛虫,运到洞内供其食用,离开时泥蜂会将洞口再封好。有位行为专家采用了一个很巧妙的实验法对泥蜂的这种抚幼行为进行研究:他在清晨当雌泥蜂“察看”每个洞穴之前,将一个洞穴中的泥蜂幼虫取出,放入另一个洞穴中,这样一来,有的洞穴中幼虫数量增加了,而另一个洞穴中却没有了幼虫。雌泥蜂发现这种新情况后,会很快地加以适应,于是运到洞穴中的食物量也会随着改变。由此可以看出雌泥蜂并不是盲目的单凭“记忆”来饲喂每个洞穴中的幼虫的,而是根据每次“察看”洞穴后,所收集到的信息来决定当天应该向每个洞穴中的幼虫提供多少小毛虫。假如你在雌泥蜂清晨“察看”洞穴之后,移走它的幼虫,那么它仍会将小毛虫运入空洞穴,它的抚幼行为也不会改变。
动物行为学家们,通常都是将上述两种方法结合起来进行研究的,这就是平常说的综合法。
A、法布尔研究昆虫的行为时,没有改变昆虫的生活环境,也没对昆虫施加任何影响;因此,法布尔研究昆虫行为的方法是观察法,正确;
B、弗里斯是奥地利利动物学家,动物行为学的杰出学者,用实验法对蜜蜂色觉的进行了研究.法布尔是法国昆虫学家,动物行为学家,代表作《昆虫记》,主要用观察法研究动物的行为,错误;
C、廷伯根,现代行为生物学奠基人之一.1907年4月15日生于荷兰海牙.自幼对博物,特别是鸟类生活有浓厚兴趣,主要通过实验法对银鸥幼雏的求食行为进行研究,错误;
D、劳伦斯对小野雁学习行为的研究主要是用实验法,对发生行为的动物和接受行为的动物,模拟或干扰他们之间的信号,经进一步分析刺激发生的主要原因,D正确;
故选:BC
20世纪以前是动物行为学的萌芽时期,是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。
早在旧石器时代(34000~10500年前),人们开始注意观察周围的动物,随着动物家养的开始,人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期,古埃及人开始尝试人工孵卵。
古希腊的亚里斯多德(384~322BC)开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中,记录了540种动物的生活史和行为,对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。
17、18世纪,研究动物行为的人更多了,开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰(Johunn Pernaller)研究了不同鸟的行为差异,涉及取食、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面;法国的勒雷(Chorles George Lereg)对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述,提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
1859年,达尔文的《物种起源》的发表,对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》(1871)一书研究比较了人与动物,及本能行为。
19世纪末,人们使用迷宫,研究老鼠的学习行为。劳埃德(C.Lioyd MOrgun)研究鸡的本能、学习、模拟行为。
现代行为学中许多术语,如Behaviour(行为)、Animod Behaviour(动物行为),都首次出现在他的论著中。早在19世纪上半叶,G.居维叶和E.G.圣提莱尔便就动物学研究方法发生过争论:前者强调实验室研究,后者主张在自然条件下进行观察。
在他们的影响下,有关动物行为的研究,形成了两个传统。一方面的代表多是生理学家和生理心理学家。
如 巴甫洛夫、美国E.L.桑代克和B.F.斯金纳等。他们在实验室里对狗、猫、大鼠等的学习行为进行了大量研究。
经典条件反射和操作式条件反射便是他们的著名贡献。另一方面的代表主要是具有博物学倾向的动物学家,如奥籍德国人 K.von弗里施、奥地利人K.Z.洛伦茨和荷籍英国人N.廷伯根等。
他们在自然环境中通过观察和实验,分析行为的动因,探讨行为的适应功能,并力求推导行为的进化途径。 20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。
霍布豪斯(Hobhouse)在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具(棍、箱子)得到食物。1906年,动物学家詹宁斯(H.S.Jennings)对原生动物的行为进行了详细研究,写出了《原生动物的行为》一书,这是第一本专门论述动物行为的著作。
柏林的海因罗特(Oskar Heinorth)在1871年至1945年间,详尽研究了多种鸭、鹅,比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为,并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说,到21世纪初还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。
动物学家罗曼内斯(H.S Reimarus)发展了达尔文的思想,并正式建立了比较行为学这一学科,为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根(C.L.Morgun)和杰姆斯(W.James),以及劳埃波(J.Loeb)等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。
1931年至1941年,欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察,发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文,建立了物种的行为图谱,发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。
特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语,极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。
动物行为学的研究获得了蓬勃的发展,主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起,形成了许多新的研究领域,从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。
动物行为学的分支很多,不可能在此全面论述,本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心,作一简要介绍。相关图书行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。
自1960年,美国学者Thompson第一个总结了有关资料,写成《行为遗传学》一书,从而宣布这一新学科的诞生。其后,相关研究大量涌现。
10年以后,一份专业期刊,《行为遗传学》问世。1967年,Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体,从而为行为遗传学的研究开辟了道路。
从此以后,行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。在分子水平分析的基础上,进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。
行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地,对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。 行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义,在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。
行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学(如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等),以及行为生态学预测等内容。
其中,在社。
近年来,动物行为学的研究获得了蓬勃的发展,主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起,形成了许多新的研究领域,从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多,不可能在此全面论述,本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心,作一简要介绍。
1.行为遗传学
行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年,美国学者Thompson第一个总结了有关资料,写成《行为遗传学》一书,从而宣布这一新学科的诞生。其后,相关研究大量涌现。10年以后,一份专业期刊,《行为遗传学》问世。1967年,Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体,从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后,行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前,已在分子水平分析的基础上,进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地,对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。
2.行为生态学
行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义,在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。
行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学(如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等),以及行为生态学预测等内容。其中,在社会生态学或社会生物学方面,近年来取得了突出的进展。K.Lorenz对鸟类社会行为的研究、N.Tinbergen(1974)对人类社会行为的研究,以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究,奠定了社会生物学的基础。1975年,E.O Wilson出版了《社会生物学》一书,系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究,又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合,提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。
目前,这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策(ESS)的研究,正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白,但随着这一学科的迅猛发展,也必将引起我国学术界的巨大兴趣。
动物行为的研究在我国正处于起步阶段,研究的内容主要是描述性的,在理论研究方面,在研究的广度和深度方面,与国外存在着很大的差距。到目前为止,国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示,我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。
行为研究中的一个最古老的课题是:动物行为中有多少是先天本能又有多少是后天习得的?哺乳动物比较善于学习,而昆虫和鸟类则有着丰富的本能行为,因而有关本能行为的研究常常是以虫、鸟为研究对象。
美国学者W.克雷格曾对鸽类进行长期研究,他于1918年指出:本能行为并非仅仅是一连串定型的反射动作;在开始时动物在欲望驱动下表现出烦躁不安、四向搜索,这时的动作很多是习得的,只有当找到适宜刺激(例如食物)时本能行为才进入完成阶段而出现定型的反射动作;之后可能有一段时期动物厌恶原刺激,最后进入安适无欲状态。与此同时,德国学者O.海因罗特借在动物园工作之便,对鸭和鹅进行了系统研究。
他强调寻找同源行为,就象在比较解剖学中研究同源结构一样,这样可以阐明行为的进化途径。另一位德国学者 J.von于克斯屈尔则指出:在动物所感受的周围环境中,只有一部分关键刺激是真正起作用的。
正是这些刺激触发了动物的体内机制使本能反应“释放”出来。这些见解给早期行为研究工作者以很大影响。
荷兰学者N.廷伯根与K.Z.洛伦茨同被视为现代行为生物学的奠基人。他早期的研究集中于寻找诱发本能行为的关键刺激,所涉及的行为包括:细腰蜂的捕猎及反巢行为,幼雏向母鸟的乞食行为,以及三棘鱼的生殖行为等。
三棘鱼生殖行为包括占域、求偶、交配、产卵及育卵等一系列相接的动作。他据此把K.Z.洛伦茨的学说进一步推广:一个本能动作的完成促进了下一个本能动作的发生,于是形成一个行为链。
1949年他转到英国去工作。50年代起他开始对海鸥作系统的比较研究,试图推导出海鸥信号行为进化路线。
奥地利学者 K.von弗里施的研究兴趣始终环绕着动物如何获取信息和交换信息这一方向。他早年便在鱼身上建立起食物与颜色及声音的条件反射,从而证实了鱼具有色觉及声觉。
之后,他同样证实了蜜蜂有色觉。20世纪中叶,他发现了外出寻食的蜜蜂,借助舞蹈动作通知在巢蜂群关于蜜源的方向和距离。
自50年代起,行为生物学和比较心理学逐渐接近,双方互相取长补短。以50年代在英国出现的以N.廷伯根为首的学派为代表,很多学者对实验室的工作和野外工作是并重的。
宏观上,由非洲荒漠、南美丛林,直到两极地带都有人在工作。对野生动物在原地进行隐蔽观察、拍摄电影、“标记追捕”、在空中水下、以及用无线电追踪等方法均被行为学家所使用。
微观上E.R.肯德尔等人在80年代对海兔学习行为的一系列研究已深入到细胞和分子水平。所以,1973年K.von弗里施、K.Z.洛伦茨和N.廷伯根共获诺贝尔生理学奖一事不仅是表彰他们本人的杰出贡献,也是标志着行为生物学在生物学研究领域中已进入了一个发展的新时期。
固定行为模式与动物间的沟通 固定行为模式(fixed action patterns、FAPs)的研究,是行为学研究重要的一步,归功于康拉德·劳伦兹以及他的良师益友奥斯卡·海因洛斯。这个研究是由海因洛斯和劳伦兹所做,而后由劳伦兹发表。
劳伦兹的描述中,以发生在可辨识的刺激(称做信号刺激或释放刺激)产生的本能反应来解释固定行为型态。这些固定行为型态能够在不同物种间比拟,且行为的相似和差异能够轻易的和型态学上的相似和差异做比较。
在海因洛斯所做最重要且最常被引用的鸭科(包括鸭、雁、鹅)研究中使用了这个方法。动物行为学家认为接受刺激并产生固定行为型态是一只动物与同物种的成员在行为上或外在表现上的共同特色,且少量几种固定行为型态便能在动物的沟通行为中扮演重要媒介。
最为复杂的调查研究是由卡尔·冯·弗利所进行的被称做舞蹈语言的蜜蜂之间的沟通方式。劳伦兹以对自然中的固定行为型态和动物发出这些行为的情况,发展了一个动物沟通方式的演化的理论。
群体行为学与当代的发展 群体行为学,中文也可以称做社会行为学。在1970年,英国的动物行为学家克鲁克(John H. Crook)发表了一个重要论文,他将比较行为学和群体行为学做出分辨,并认为当时的行为学研究将动物以个体为单位做研究,应该算是比较行为学。
而未来的动物行为学家应该更重视群体的行为与它们的群体结构。艾德华·威尔森在1975年出版了《社会生物学:新综合》(Sociobiology: The New Synthesis)。
从那时开始,行为研究更为重视群体的观点。这也是受到艾德华·威尔森和理察·道金斯(Richard Dawkins)的达尔文主义的影响。
行为生态学的发展也参与了行为学的改变。此外,动物行为学也与比较心理学结合,使得现代的行为研究,统合了动物的认知、比较心理学、动物行为学、社会生物学、行为生态学。
比较心理学与行为学的差异 比较心理学也探讨动物的行为,但是相对动物行为学来说,比较心理学属于心理学的一门,而不是生物学的一门。因此,比较心理学用人类心理学的角度来研究行为;而动物行为学从动物的解剖学、生理学的角度来研究行为。
早期的比较心理学将重心放在人工环境下的行为,且专注于学习行为的研究;而早期动物行为学则是将重心放在自然环境,并且通常用本能来描述动物的行为。这两个学门的互补性大过竞争性,但是两者有不同的观点,而且有时候。
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